发布日期：2025-04-11 22:01    点击次数：142

从水中索要氧气的材干，以及腹黑驱动组织氧命输送的材干，是鱼类焦灼生计史性能特征的基本决定身分。腹黑功能反过来又依赖于腹黑自身的氧气供应，在一些硬骨鱼类中，部分氧气供应是通过径直发源于鳃的冠状轮回来输送的，这种冠状轮回会为腹黑供血，而且对腹黑、代谢和判辨材干至关焦灼。然则，咫尺尚不了了的是，受损的鳃血流量（举例，因垂纶导致鱼钩对鳃形成的损害）白丝 在线，收尾了氧气吸收和冠状血流量，会何如影响鱼类对能量需求很高的亲代赡养行为和繁衍妥贴度。在这里，咱们教练了这么一个假定，即阻断四分之一的鳃血流量比肩斥冠状血流量会对雄性小嘴黑鲈（Micropterus dolomieu）的亲代赡养行为、腹黑功能（通过植入的 Star-Oddi 心率纪录仪纪录的心率目的）和繁衍妥贴度产生负面影响。咱们的推敲收尾标明，鳃 / 冠状动脉结扎损害了繁衍妥贴度，这体咫尺与假手术对照组鱼类比拟，或者长到摆脱游动幼鱼阶段的鱼卵比例更低，且弃巢率有升高的趋势。固然这与结扎鱼的流毒性有缩小的趋势联系，但亲代赡养行为在很猛进度上并未受到结扎的影响。此外，结扎并未损害任何心神圣能目的。咱们的推敲收尾强调，在产卵季节，鳃损害可能会损害小嘴黑鲈种群的繁衍产出。然则，这一发现背后的机制仍然不了了。

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一、小序

一些鱼类物种也曾稳妥了进行亲代赡养行为，因为这能进步繁衍妥贴度。其中一个这么的物种是小嘴黑鲈，这种鱼从鱼卵阶段到幼鱼或者摆脱游动时刻都会样子它们的后代，而且亲代赡养职责是由雄性承担的（这种模式在许多硬骨鱼类中都能不雅察到）。雄性的赡养行为包括通过用鳍主动扇动鱼卵或幼鱼来经管正在发育的后代，使它们保执有足够的氧气而且莫得杂物，同期还要看守并积极保护鱼卵免受捕食者的侵害。在亲代赡养时刻，雄性黑鲈每天可能会游动长达 45 至 60 千米来驱赶捕食者，同期还会待在离窠巢较近的地方（约 3 米）。因此，不错揣测小嘴黑鲈的雄性亲代行为是一项在代谢方面具有挑战性的任务，因为在这个时代鱼可能会大幅收尾进食，是以这是在有限的能量储备下进行的。

小嘴黑鲈是垂纶者心疼的倡导鱼类，而且在亲代赡养时刻其加重的流毒性增多了它们被钓到的可能性。尽管大大批黑鲈（向上 90%）会被放生，但钓鱼可能会导致各式伤害以及行为和生理上的改变。固然从窠巢中拿获鱼真的信服会导致繁衍失败，但一次拿获后再放生的事件也可能会对雄性保卫其窠巢的材干产生负面影响，这可能会导致弃巢、鱼卵孵化见遵循缩小，从而缩小繁衍妥贴度。拿获后再放生的钓鱼方法的一个潜在负面影响在很猛进度上尚未被探究，那等于鱼钩对鳃形成的损害是否会以及在多猛进度上影响雄性黑鲈的亲代赡养行为或生理材干。这种损害会发生在多种鱼类身上，包括黑鲈属的鱼类，举例大口黑鲈。除了鱼钩形成的损害外，黑鲈的鳃在措置经由中或在使用手指或摘钩器（举例钳子）摘钩时，或者在使用如通过鳃盖固定鱼的绳串等保活工具时，也可能会被垂纶者弄伤。鳃损害或通过一个或几个鳃弓（每个鳃弓占鳃总名义积的八分之一）阻断鳃部血流可能会损害鳃部的氧气吸收材干以及合座的轮回氧命输送材干，举例，正如之前在鳃弓被结扎或受到物理损害的虹鳟鱼中所报谈的那样。此外，对第二对鳃弓的特定损害也会损害腹黑的氧气供应，因为小嘴黑鲈和其他一些硬骨鱼类物种（举例鲑科鱼类）一样，其冠状轮回发源于第二对鳃弓（个东谈主不雅察）。然则，据咱们所知，一个或几个鳃弓的损害是否会影响鱼类的亲代赡养或腹黑功能尚不了了。此外，小嘴黑鲈的腹黑在多猛进度上依赖于通过冠状轮回的血液供应来保管腹黑功能或通盘动物的性能特征，咫尺也尚未被探究。

腹黑驱动血液流动从而为组织输送氧气的材干是有氧代谢能量产生的一个要津决定身分，而有氧代谢能量产生又决定了有氧代谢领域以及进行执续或重叠体魄行为的材干。心输出量，即腹黑在单元时候内产生的总血流量，是心率和每搏输出量的乘积。已知小嘴黑鲈和大口黑鲈在需要增多组织氧气供应的情况下，举例在倏得的判辨时刻以及判辨收复时刻（小嘴黑鲈在其亲代赡养时刻时时会有这么的判辨），主要通过 “频率改换” 来改换心输出量。因此，纪录心率很可能是斟酌小嘴黑鲈代谢性能和代谢领域的一个精熟目的。举例，推敲东谈主员们（2019 年）使用通过手术植入的心率纪录仪（DST milli HRT，Star-Oddi，冰岛加尔达拜尔）评估了筑巢黑鲈的心率目的。固然他们莫得发现雄性小嘴黑鲈的心神圣能目的和亲代赡养行为之间有任何显耀关系，但他们照实发现心率与鱼的流毒性水平呈正联系。然则，咫尺尚不了了受损的鳃部氧气吸收材干和腹黑氧气供应的受损情况是否会以及在多猛进度上影响腹黑性能（正如底下所详尽的，冠状结扎会对腹黑性能产生负面影响）与黑鲈（即推敲东谈主员们在 2019 年评估的目的）或一般鱼类的亲代赡养行为和妥贴度之间的关系，因此这是面前推敲的探究主题。

腹黑功能依赖于腹黑自身的氧气供应，在所有这个词鱼类中，氧气主淌若通过使里面海绵状心肌充氧的静脉血来输送的（即腔内供应）。然则，一些硬骨鱼类物种也有冠状轮回，能将皆备充氧的动脉血从鳃径直输送到腹黑的外部精致层。当鱼类靠近环境或体魄挑战，导致心肌需氧量增多和 / 或腔内氧气供应受限的时候，冠状轮回就会证据主要作用。举例，在鲑科鱼类中，腹黑约 20% 至 60% 由精致心肌构成，在判辨时刻、急性升温时以及缺氧景况下，冠状血流量会增多。在静止景况下的虹鳟鱼中，通过结扎冠状动脉来实验性地阻断腹黑的冠状供应会缩小每搏输出量，而由于心率的代偿性升高，旧例的心输出量仍能保管。此外，正如在植入了 Star-Oddi 心率纪录仪的虹鳟鱼中所讲授的那样，心指导域（最大（行为时）心率 - 静息心率）以及最大代谢率和有氧代谢领域在冠状动脉结扎后会显耀缩小。冠状动脉结扎还会缩小奇努克鲑的最大执续拍浮速率，并缩小虹鳟鱼对急性环境升温以及缺氧的耐受性。因此，固然很较着冠状轮回在鲑科鱼类的合座动物性能和环境耐受性方面起着至关焦灼的作用，但到咫尺为止还莫得推敲评估过腹黑的冠状供应是否会影响与鱼类繁衍妥贴度径直联系的特征。此外，之前大大批推敲冠状轮回联系性的推敲都是在鲑科鱼类中进行的，而在其他具有冠状轮回的硬骨鱼类物种（举例小嘴黑鲈）中进行的肖似推敲在很猛进度上仍未开展。

在面前的推敲中，咱们通过实验性地阻断来自小嘴黑鲈冠状动脉发源处（即第二对鳃弓）的血流（即鳃部 / 冠状动脉结扎），推敲了潜在的鳃血管损害（举例在拿获后再放生的钓鱼行为之后）对雄性小嘴黑鲈的腹黑功能、亲代赡养行为和繁衍见遵循的影响。咱们还为一部分鱼装配了心率生物纪录仪，以纪录摆脱游动的鱼在其亲代赡养时刻的心率。咱们假定鳃部 / 冠状动脉结扎会导致静息心率升高（标明每搏输出量受损）和心指导域缩小，而且结扎的鱼保卫或经管鱼卵的材干会受到损害，从而由于鱼卵存活率缩小和弃巢发生率升高而导致繁衍妥贴度缩小。

二、材料与方法

以下描述的实验于 2017 年 5 月 13 日至 6 月 6 日在加拿大安大略省的里多河流域进行。鱼类荟萃是依据安大略省当然资源与林业部颁发的 FMZ 18 科学荟萃许可证（编号：1079390）进行的。以下描述的所有这个词实验门径均得到了卡尔顿大学动物照顾委员会颁发的动物照顾公约（BT-026）的批准。

01. 推敲动物、推敲地点和窠巢位置的细目

咱们在奥皮尼孔湖（北纬 44.5600°，西经 76.3278°）、印第安湖（北纬 44.5930°，西经 76.3265°）和桑德湖（北纬 44.5678°，西经 76.2636°）中推敲了不同庚岁和体型的雄性亲代小嘴黑鲈（M. dolomieu，n = 73）。这三个湖泊通过运河系统互相衔接，因此在许多方面可看作一个单一的系统。窠巢位置由潜水员细目和评估，方法如先前所述。简而言之，由筑巢雄性占据的窠巢位置是字据鱼卵数目（或鱼卵评分，评分领域为 1 到 5 ）来评定的。鱼卵评分为 1 到 2 示意鱼卵稀有且寥落地散布在筑巢地点，其中评分为 1 示意鱼卵掩盖的面积比评分为 2 时更小。鱼卵评分为 3 示意一个平方的窠巢，有许多鱼卵散布在通盘窠巢中，有些区域的鱼卵略微密集一些。评分为 4 示意一窝鱼卵数目许多且密集陈列，掩盖了窠巢的很大一部分区域，评分为 5 示意通盘窠巢的鱼卵密度都杰出高。仅使用鱼卵评分达到 3 分或更高的窠巢，因为已知这些评分能缩小雄性弃巢的可能性。鱼类大小和鱼卵评分目的见表 1。

表1. 雄性小嘴黑鲈（Micropterus dolomieu）的体长及其窠巢的评分。鱼卵评分领域从 1（鱼卵数目少）到 5（数千枚鱼卵）。关于这两个变量，各措置组之间莫得统计学显耀各别（P ≤ 0.05）。

02. 鱼类拿获和手术门径

在实验有筹划的第一天，使用东谈主工鱼饵通过垂纶的方法在鱼类的窠巢处拿获鱼。在窠巢旁的潜水员会指引垂纶者，潜水员通过手势将鱼的行为传达给垂纶者，以便捷垂纶并确保鱼钩能快速且表浅地钩住鱼。使用带橡胶的捕捞网将鱼捞上船，独立行将其甩掉在手术台上。使用搏斗鱼吻部和尾柄的鱼类措置手套（10 毫安）进行电麻醉使鱼固定，在随后的手术经由中，用充氧的湖水执续冲洗鱼鳃（见下文）。

一部分鱼（从咫尺起称为 “心率纪录仪鱼”）装配了心率和温度纪录仪（DST milli HRT，Star-Oddi，冰岛加尔达拜尔）。通过在腹鳍和胸鳍之间约 3 至 5 厘米的切口将纪录仪插入腹腔，并将其垂直甩掉在心包壁后方。使用 3–0 缝线（PDS II 聚二氧六环酮单丝缝线）将纪录仪固定在腹部腹侧肌肉上。然后使用 4 到 5 个方结缝线（3–0，PDS II 聚二氧六环酮单丝缝线）缝合切口。另一部分鱼（“非纪录仪鱼”）莫得植入心率纪录仪，而是在拿获后立即按照以下描述进行措置。

非纪录仪鱼和心率纪录仪鱼措置组中的鱼随后都被分红两个新的组。在其中一组（鳃部 / 冠状动脉结扎组）中，将两段编织钓鱼线（0.35 毫米，远隔约 1 厘米甩掉）甩掉在两侧通盘第二鳃弓的鳃耙和鳃丝之间（见图 S1，可在线赢得），在这种鱼中，鳃下动脉和冠状动脉就发源于此（个东谈主不雅察）。将编织线系紧以收尾通过鳃弓的鳃部血流，从而收尾鳃下动脉和冠状动脉的血流，进而确保阻断流向腹黑的冠状动脉血流。在第二组（假手术组）中，触摸并操作鳃弓以模拟结扎门径，但该组中莫得在鳃弓周围系编织线。假手术（平均：8 分钟（´）24 秒（´´），± 圭臬差：2 分 18 秒）和冠状动脉结扎门径（平均：8 分 06 秒，± 圭臬差：1 分 54 秒）的手术时候之间莫得显耀各别（P > 0.05，t 教练）。纪录鱼的全长以示意鱼的大小（精准到毫米），然后将鱼放生在窠巢隔邻。在进行手术的时候里，潜水员通过在窠巢上方临时甩掉一个铁丝网罩来保护窠巢免受捕食者（主淌若蓝鳃太阳鱼、岩鲈、南瓜籽太阳鱼以及小嘴黑鲈和大口黑鲈）的侵害。在放生雄性亲代鱼后，潜水员移走网罩并监测鱼复返窠巢的情况，庸俗鱼会在 1 至 3 分钟内复返。

对安乐死的鱼（n = 4）进行的初步实验标明，结扎见效地阻断了结扎部位的血流。在安乐死之后，立即向鱼的尾血管打针生理盐水（含肝素（5000 外洋单元每毫升）的 0.9% 氯化钠溶液）以驻守血液凝固。将一种有色硅胶铸型材料注入鳃下动脉（该动脉源于鳃部轮回且冠状动脉由此发源）以逆行（逆流）地方朝鳃部轮回注入，这标明莫得液体通过结扎部位。此外，还向鳃下动脉下贱（即朝向腹黑地方）打针以确保小嘴黑鲈（以及大口黑鲈）中存在为腹黑供血的冠状轮回。

03. 行为监测与评估

在实验有筹划的第二天，潜水员将一台装配在约 30 厘米高支架上的 GoPro 相机（HERO 3 或 5）甩掉在围聚窠巢（约 1 米）的位置，以纪录黑鲈的行为至少 1 小时，之后取回相机。在第三天重叠此经由，然则，这一次在约莫 50 分钟后，将一个装有窠巢捕食者（即南瓜籽太阳鱼；体长：约 130 至 150 毫米，详见下文）的 4 升透明玻璃罐甩掉在窠巢邻近的外边际且在相机视线内，甩掉 10 分钟，之后取回相机和玻璃罐。

使用 BORIS 软件（版块 6.2.2 ）进行行为分析。行为评估从相机甩掉在窠巢处 20 分钟后动手，在第二天和第三天都纪录 20 分钟的行为。在此时刻，评估鱼在以下三种行为中任何一种上所破耗的时候：i）经管窠巢，通过扇动鱼卵或拔除窠巢区域的杂物来经管鱼卵或窠巢；ii）看守窠巢，在窠巢上方盘旋（随机背鳍竖起）或在窠巢隔邻游动；iii）追赶，积极地将捕食者从窠巢斥逐。然后将看守窠巢的总时候策画为看守窠巢和追赶行为所破耗时候的总额。在第三天走漏于捕食者（即罐中的南瓜籽太阳鱼）时刻，纪录撞击玻璃罐的次数（即嘴撞击玻璃罐）以及恫吓性展示的次数（即打哈欠，鱼向玻璃罐伸开嘴）。将撞击次数和打哈欠次数的总额细目为流毒性评分。还纪录从甩掉玻璃罐到初次出现流毒性行为的时候。在 20 分钟的行为评估时刻以及走漏于捕食者时刻，附近上门纪录当然出现的捕食者（同种或其他物种）的数目。

04. 鱼类再行拿获、最大心率评估和纪录仪移除

在第四天，使精心率生物纪录仪的两个实验组的鱼通过在潜水员协助下从船上使用东谈主工鱼饵进行旧例垂纶，或由潜水员进行水下垂纶的方法再行拿获。鱼被立即放生到船上一个直径 90 厘米、高 30 厘米、装有约 115 升湖水的圆形池塘中。随后让鱼进行 3 分钟的追赶实验有筹划以引出最大心率，在此时刻通过阻难肠戳鱼的尾柄和鱼鳍来促使鱼游动。然后将鱼甩掉在一个装有湖水的冷却箱（66 * 34 * 31 厘米，70 升）中进行一小时的追赶后最大心率纪录，在此时刻屡次部分换水以补充水中的氧气水平、去除无益的代谢副居品并保执通晓的水温。然后对装配了心率纪录仪的鱼进行第二次手术侵犯，使用与上述疏导的手术诞生和电麻醉方法。再行通达腹部的切口，取出心率纪录仪，然后使用 4 到 5 个方结缝线（3–0，PDS II 聚二氧六环酮单丝缝线）缝合切口。实验已毕后，结扎线保留在原位。然后将鱼放生在其窠巢隔邻并如上述进行监测。雷同，在通盘这些门径时刻，如先前所述保护窠巢免受捕食者侵害。七只装配了心率纪录仪的鱼（5 只假手术组和 2 只结扎组的鱼）在追赶后收复阶段通杰出部敲击的方法试验安乐死，切除心室并将其甩掉在 70% 的酒精中储存至少 24 小时，以便随后测沉静室精致心肌和海绵状心肌的比例。将心室切成两半，将两层心肌分离并甩掉在有盖的容器中晾干直至皆备干燥，然后按照详确方法称重。

05. 鱼卵发育监测

随后对莫得装配心率生物纪录仪的两组鱼（即非纪录仪鱼）的窠巢进行监测，在初次发现窠巢后的 3 至 14 天内屡次由潜水员进行监测（小嘴黑鲈的鱼卵阶段约为 6 天 ），以评估鱼卵的发育情况，直到出现孵化后能摆脱游动的幼鱼，这标明窠巢繁衍见效。同期也纪录雄性是否在窠巢处。

06. 心率纪录仪的编程和心率分析

心率纪录仪被编程为在手术植入今日的午夜（即第一天和第二天之间的过渡时候）动手采样，每个纪录仪被编程为每 2 分钟以 100 赫兹的频率纪录 6 秒的心率，并每 1.5 小时纪录一次心电图（ECG），随后用于考证心率纪录的质地。心率分析仅纳入质地指数（QI）为 0 的数据（QI 领域：0 至 3），因为这确保了使用这些纪录仪纪录的心率具有较高的准确性和可靠性 。静息心率细目为第 10 个百分位数 ，旧例心率策画为在给定数据网罗时刻赢得的数据的平均心率。为了评估手术后心率的收复情况（以心率下落为目的），差异使精心率数据纪录的第一天、第二天和第三天网罗的数据来评估静息心率和旧例心率（即实验有筹划的第二天、第三天和第四天，图 S2，可在线赢得，见底下的统计部分）。由于发现两组在第四天的静息心率和旧例心率均为最低（见图 S2），因此在后续分析中仅使用第四天每个相应措置组的静息心率和旧例心率数据。最大心率细目为在追赶实验有筹划（第四天）或走漏于捕食者时刻（第三天）不雅察到的最高心率。心指导域策画为：最大心率（追赶后） - 静息心率（第四天）。咱们还策画了在旧例育雏行为时刻（第四天）旧例心率所应用的心指导域百分比（R% 心率），策画方法为：（旧例心率 - 静息心率）/ 心指导域 * 100 。

07. 统计分析

使用 SPSS（版块 25 ）进行统计分析，当 P ≤ 0.05 时觉得具有统计学显耀性。除非另有讲明，数值均以平均值 ± 圭臬误示意。差异使用夏皮罗 - 威尔克教练（Shapiro-Wilk's test）和莱文教练（Levene's test）来细目数据的正态性和方差皆性。关于不忻悦这些假定的数据，在进行统计教练前进行鬈曲（对数 10 鬈曲：流毒性评分（非纪录仪鱼）和流毒时候（心率纪录仪鱼和非纪录仪鱼），取反和对数 10 鬈曲：第三天经管 / 保卫窠巢的时候，非纪录仪鱼和心率纪录仪鱼）。通过孤苦双尾 t 教练评估措置组之间（即假手术组和鳃部 / 冠状动脉结扎组的鱼）在体长和窠巢鱼卵评分方面的各别。使用独身分协方差分析（One-way ANCOVA）来教练假手术组和鳃部 / 冠状动脉结扎组的鱼在经管窠巢和保卫窠巢行为所破耗时候百分比喻面的各别。将行为评估时刻存在的捕食者数目动作协变量纳入分析。使用双身分重叠测量方差分析（Two-way repeated measures ANOVA）来评估时候（第二天至第四天）和措置（假手术组与鳃部 / 冠状动脉结扎组）敌手术后静息心率和旧例心率收复的影响。如果检测到显耀的交互作用（时候 * 措置），则进行独身分重叠测量方差分析（One-way repeated measures ANOVA）以评估时候（第二天至第四天）对各措置组内静息心率和旧例心率的影响。通过对各天之间进行两两比较进一步探究措置组内时候的显耀影响，并应用邦费罗尼改造（Bonferroni adjustments）来改造多重比较。还使用独身分协方差分析（One-way ANCOVA）来评估温度（协变量，由心率纪录仪纪录）对追赶后和走漏于捕食者时刻的静息心率和最大心率的影响。然则，在所评估的短促温度领域内（领域：15.6 至 17.1°C，平均：16.2 ± 0.4°C，图 S3，可在线赢得），温度对心率莫得显耀影响。因此，关于静息心率、旧例心率、追赶后和走漏于捕食者时刻的最大心率，以及心指导域和 R% 心率的组间各别，改为通过孤苦双尾 t 教练进行评估。使用皮尔逊联系分析（Pearson's correlations）来评估亲代赡养行为、行为评估时刻接近窠巢的捕食者数目、流毒性评分和初次流毒时候以及心率变量之间的关系。使用二项逻辑转头（binominal logistic regression）来评估措置组之间出现能摆脱游动的幼鱼（即雄性将其鱼卵养育到幼鱼能摆脱游动的材干）或弃巢（即窠巢处雄性的存在情况）的可能性。在模子中，将幼鱼的存在（是 / 否）或雄性弃巢（是 / 否）动作因变量纳入，将措置（假手术组与鳃部 / 冠状动脉结扎组，分类变量）、鱼的长度（即大小）、位置 / 湖泊（印第安湖或奥皮尼孔湖）、捕食者的平均数目（在行为评估的第一天和第二天评估）或运行鱼卵评分动作自变量。在这五个预测变量中，仅措置关于幼鱼的存在具有显耀性，关于弃巢情况接近显耀 。然则，该模子关于这两个变量均不显耀（χ25 = 5.290；P = 0.382 和 χ25 = 8.966；P = 0.110，差异）。独一在去除除措置除外的所有这个词自变量时，该模子关于幼鱼的存在（χ21 = 4.302；P = 0.038）和雄性弃巢（χ21 = 3.919；P = 0.048）才具有显耀性。然则，令东谈主骇怪的是，措置动作这两个变量的预测因子均不显耀，但接近显耀（差异为 P = 0.051 和 P = 0.070 ）。因此，为了进一步探究这些趋势，咱们使用两组比例的卡方教练（Chi-square test of two proportions）来细目假手术组和结扎组的鱼在将其鱼卵养育到幼鱼能摆脱游动的材干方面是否存在各别（存在能摆脱游动的幼鱼：是 / 否），并使用费希尔精准教练（Fisher's exact test）来评估各组之间在雄性弃巢数目方面的各别（弃巢：是 / 否）。咱们还按照上述方法进行了另一次二项逻辑转头，但此次仅纳入莫得弃巢的鱼，以评估假手术组（n = 15）和鳃部 / 冠状动脉结扎组（n = 18）的鱼中出现能摆脱游动的幼鱼的可能性。

三、收尾

来自任何一个推敲湖泊的鱼，在体长或窠巢鱼卵评分方面，各群体之间均莫得各别（表 1）。在本推敲中，雄性小嘴黑鲈（n = 7）的心室由 9.4 ± 0.9% 的精致心肌构成（平均值 ± 圭臬差，领域从 4.6% 到 12.4%）。

01. 鳃部 / 冠状动脉结扎对亲代黑鲈繁衍妥贴度的影响

在未装配纪录仪的鱼中，与汲取假手术的鱼（20 条中有 2 条，占 10%）比拟，结扎的雄性有更高的弃巢倾向（23 条中有 8 条，占 35%，P = 0.076）（图 1A）。此外，与汲取假手术的鱼所养育的鱼卵（20 条中有 14 条，占 85%）比拟，由结扎的雄性所养育的鱼卵，见效发育到幼鱼摆脱游动阶段的数目显耀更少（23 条中有 13 条，占 57%，χ21 = 4.113；P = 0.043，图 1B）。在鳃部 / 冠状动脉结扎的鱼中，15 条未弃巢的雄性中有 2 条（占 13.3%）未能将其鱼卵养育到幼鱼摆脱游动阶段，而汲取假手术的鱼中，18 条中有 1 条（占 5.6%）未能见效。然则，二项逻辑转头中纳入的预测变量，均莫得显耀地解释雄性将后来代养育到幼鱼摆脱游动阶段的可能性（χ25 = 7.017；P = 0.219）。

图1. 鳃部和冠状动脉结扎对雄性小嘴黑鲈（Micropterus dolomieu）弃巢百分比以及将其鱼卵养育到幼鱼摆脱游动阶段材干的影响。汲取假手术（红色鲜艳，n = 20）和鳃部及冠状动脉结扎（蓝色鲜艳，n = 23）的雄性小嘴黑鲈中，雄性弃巢的百分比（A）和发育到幼鱼摆脱游动阶段的鱼卵百分比（B）。组间各别通过费希尔精准教练（A）或两组比例教练（B）细目。星号（*）示意组间具有统计学显耀各别（P ≤ 0.05）。

02.鳃部 / 冠状动脉结扎对雄性小嘴黑鲈亲代赡养行为的影响

在未装配纪录仪的鱼中，经管窠巢和保卫窠巢所破耗时候的百分比，均显耀受到接近窠巢的捕食者数目的影响（图 2A、B，表 2）。各群体的鱼大部分时候都用于经管窠巢的行为，这与捕食者的数目呈负联系。剩余的时候则用于保卫窠巢，这与捕食者的数目呈正联系。在第二天，不雅察到鳃部 / 冠状动脉结扎的鱼和汲取假手术的鱼之间存在一个微弱的各别趋势（P = 0.149，图 2A），然则，在第三天莫得不雅察到这么的趋势（图 2B）。

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图2. 鳃部 / 冠状动脉结扎对雄性小嘴黑鲈（Micropterus dolomieu）亲代赡养行为的影响。在 20 分钟时候窗口内的经管窠巢和保卫窠巢行为（A，第二天；B，第三天），以及在走漏于窠巢捕食者（南瓜籽太阳鱼，Lepomis gibbosus，第三天）5 分钟时刻的初次流毒时候（C）和流毒性评分（D），汲取假手术（红色鲜艳，实线，第二天 n = 14，第三天 n = 16）和鳃部 / 冠状动脉结扎（蓝色鲜艳，虚线，第二天 n = 15，第三天 n = 18）的雄性小嘴黑鲈。独身分协方差分析（协变量：捕食者数目）的统计细节娇傲在 A 和 B 图中，显耀收尾（P ≤ 0.05）以粗体文本隆起娇傲。通过孤苦双尾 t 教练评估，措置组之间在 C 和 D 图的变量方面莫得统计学显耀各别。所刻画关系的线性方程详确列于表 2。

表2. 鳃部 / 冠状动脉结扎和汲取假手术的雄性小嘴黑鲈（Micropterus dolomieu）中，亲代赡养行为与鱼卵捕食者数目之间关系的线性方程。在与捕食者互动时刻（即罐中的南瓜籽太阳鱼），措置组之间在平均初次流毒时候方面莫得统计学显耀各别（差异为 27.0 ± 8.8 秒和 12.8 ± 4.6 秒，图 2C），平均流毒性评分方面也莫得各别（差异为 22.9 ± 3.7 次和 27.2 ± 3.6 次流毒行为，图 2D）。

03. 鳃部 / 冠状动脉结扎对装配了心率纪录仪的雄性黑鲈亲代赡养行为的影响

装配了心率纪录仪的鱼，在经管窠巢和保卫窠巢行为所破耗时候的百分比喻面，呈现出与未装配纪录仪的鱼相似的模式，即在第二天和第三天，差异与捕食者数目呈负联系和正联系（图 3A、B，表 2）。雷同，行为与捕食者数目之间的线性关系在第二天也比第三天更为较着。再次强调，措置组之间在职何行为方面都莫得各别。

图3. 鳃部 / 冠状动脉结扎对装配了心率纪录仪的雄性小嘴黑鲈（Micropterus dolomieu）亲代赡养行为的影响。在 20 分钟时候窗口内的经管窠巢和保卫窠巢行为（A，第二天；B，第三天），以及在走漏于窠巢捕食者（南瓜籽太阳鱼，Lepomis gibbosus，第三天）5 分钟时刻的初次流毒时候（C）和流毒性评分（D），汲取假手术（红色鲜艳，实线，第二天 n = 12；第三天 n = 12）和鳃部 / 冠状动脉结扎（蓝色鲜艳，虚线，第二天 n = 10，第三天 n = 10）并装配了心率纪录仪（Star-Oddi）的雄性小嘴黑鲈。独身分协方差分析（协变量：捕食者数目）的统计细节娇傲在 A 和 B 图中，显耀收尾（P ≤ 0.05）以粗体文本隆起娇傲。通过孤苦双尾 t 教练评估，措置组之间在 C 和 D 图的变量方面莫得统计学显耀各别。所刻画关系的线性方程详确列于表 2。

结扎的鱼和汲取假手术的鱼在初次流毒时候方面存在一个各别趋势（差异为 23.3 ± 5.4 秒和 11.6 ± 2.4 秒，P = 0.11，图 3C），然则，在流毒性评分方面，组间未不雅察到各别（差异为 31.2 ± 4.5 次和 34.7 ± 5.0 次流毒行为，图 3D）。

04. 鳃部 / 冠状动脉结扎对装配了心率纪录仪的亲代黑鲈心神圣能的影响

在职何心率变量方面，鳃部 / 冠状动脉结扎的鱼和汲取假手术的鱼之间均莫得统计学显耀各别（图 4A - F）。结扎的鱼的平均静息心率为 24.0 ± 1.4 次 / 分钟，汲取假手术的鱼为 25.8 ± 1.7 次 / 分钟；结扎的鱼的平均旧例心率为 30.9 ± 1.5 次 / 分钟，汲取假手术的鱼为 32.3 ± 1.8 次 / 分钟（图 4A、B）。追赶后的平均最大心率，结扎的鱼为 70.5 ± 3.7 次 / 分钟，汲取假手术的鱼为 67.5 ± 2.6 次 / 分钟；走漏于捕食者时刻的最大心率，结扎的鱼为 57.4 ± 3.0 次 / 分钟，汲取假手术的鱼为 64.7 ± 2.9 次 / 分钟（图 4C、D）。鳃部 / 冠状动脉结扎的鱼的心指导域为 47.4 ± 3.0 次 / 分钟，汲取假手术的鱼为 41.7 ± 3.1 次 / 分钟（图 4E）。心指导域中的旧例心率百分比（R% 心率），鳃部 / 冠状动脉结扎的鱼为 14.8 ± 3.0%，汲取假手术的鱼为 15.9 ± 1.7%（图 4F）。任何心率变量与鱼的大小之间，以及与任何亲代赡养行为之间，均莫得显耀联系性。图 4. 鳃部 / 冠状动脉结扎对雄性小嘴黑鲈（Micropterus dolomieu）心率反应的影响。静息心率（A）、旧例心率（B）、追赶后的最大心率（C）、在走漏于玻璃罐中的窠巢捕食者（南瓜籽太阳鱼，Lepomis gibbosus）5 分钟时刻的最大心率（D）、心指导域（E，追赶后的最大心率 - 静息心率），以及心指导域中的旧例心率百分比（F），汲取假手术（红色鲜艳，n = 11）和鳃部及冠状动脉结扎（蓝色鲜艳，n = 10）并装配了心率和温度纪录仪的雄性小嘴黑鲈。通过孤苦双尾 t 教练评估，措置组之间在职何变量方面均莫得统计学显耀各别（P ≤ 0.05）。

四、顾问

在本推敲中，咱们评估了对第二对鳃弓进行鳃部结扎，对雄性小嘴黑鲈的亲代赡养行为、心神圣能目的以及繁衍妥贴度的影响。与咱们的假定一致，阻断四分之一的鳃部血流，以及通过冠状动脉流向腹黑的血流，对繁衍妥贴度产生了负面影响，结扎的雄性所养育的鱼卵，发育到幼鱼摆脱游动阶段的数目更少。反过来，这与结扎的雄性比拟汲取假手术的鱼有更高的弃巢倾向联系（联系这些变量的统计分析方法的齐全表示，请参阅方法部分）。在莫得弃巢的雄性将其鱼卵养育到幼鱼摆脱游动阶段的材干方面，各群体之间莫得各别。此外，繁衍妥贴度的缩小与这里所评估的结扎对亲代赡养行为的任何显耀影响都无关，因此与咱们的假定相悖。然则，值得详确的是，在未装配纪录仪的鱼的初次行为评估（即实验有筹划的第二天）中，不雅察到结扎的鱼和汲取假手术的鱼之间存在一个各别趋势（即 P = 0.149，见表 2），这标明与汲取假手术的鱼比拟，结扎的黑鲈对捕食者的流毒性较低，而且在经管窠巢行为上破耗的时候更多。一些结扎的鱼流毒性较低的这种趋势，有可能导致在第二天鱼卵被捕食的情况增多，进而减少了鱼卵数目（即鱼卵评分）。照实，已知证据出对幼鱼进行亲代赡养的硬骨鱼类，其亲代赡养参加决策会受到鱼卵数目变化的影响 。举例，实验性地减少鱼卵数目导致小嘴黑鲈对鱼卵的持重减少 ，而且增多了小嘴黑鲈和大口黑鲈弃巢的可能性 。固然关于照实弃巢的结扎鱼和汲取假手术的鱼来说，运行鱼卵数目（即第一天的数目）与弃巢之间莫得较着的规划（平均鱼卵评分差异为 4.1 ± 0.8 和 3.4 ± 0.5（平均值 ± 圭臬差）），但也有可能在面前实验有筹划时刻或之后的某个其他时候点，鱼卵数目发生了变化，这可能触发了一些雄性弃巢。

第二天流毒性缩小这一趋势背后的因果机制（这一发现应严慎解释，因为它在统计学上不显耀）仍然未知，但可能反应出鳃部 / 冠状动脉结扎减少了鳃部的氧气吸收，进而缩小了有氧材干，这可能损害了驱赶捕食者的材干。照实，通过结扎阻断一个或几个鳃弓的血流（通过结扎），缩小了虹鳟鱼动脉血的氧分压 。此外，推敲东谈主员发现，固然对虹鳟鱼第一和 / 或第二鳃弓的鳃损害在静止景况下不会显耀影响其圭臬耗氧率，但它照实损害了最大耗氧率以及临界拍浮速率（Ucrit），这标明鳃损害在高有氧需求时代可能是无益的。结扎的鱼在第二天流毒性缩小的趋势，也可能与这里未评估的其他身分联系，举例，结扎后应激反应加重（即由结扎手术本人或结扎的生理效应导致）。举例，推敲东谈主员标明，实验性地升高应激激素皮质醇水平（通过体腔植入）缩小了雄性小嘴黑鲈的拍浮行为（爆发性拍浮，举例在驱赶捕食者时），并觉得亲代赡养参加的这种减少可能会对该物种的妥贴度产生负面影响。照实，实验性地升高皮质醇水平也已被讲授会增多大口黑鲈弃巢的可能性 ，并缩小雄性小嘴黑鲈的窠巢见遵循 。因此，结扎的鱼中不雅察到的流毒性缩小的趋势，有可能与第二天皮质醇水平升高联系，而且 / 或者这可能导致了该组窠巢见遵循缩小。然则，在第三天流毒性缩小的趋势消除了，而且在未装配纪录仪的鱼中，措置组之间在与引入的罐中窠巢捕食者的互动方面莫得各别。因此，结扎对激励应激反应的任何潜在影响，或者与损害鳃部氧气吸收或轮回氧命输送材干联系的影响，到第三天昭彰也曾消退。在后一种情况下，这可能反应出也曾激励了一些步骤来抵偿氧气吸收和 / 或输送的下落，举例，通过增多轮回红细胞的数目（举例，通过红细胞生成或脾脏开释红细胞）来增多血液的氧命输送材干，从而增多血红卵白含量，这在鱼类中是可能发生的，举例在应激时刻 / 之后 。

在行为评估的任何一天，装配了心率纪录仪的鱼，其亲代行为在各群体之间莫得各别。这与未装配纪录仪的鱼在第二天流毒性缩小的趋势形成对比，其原因尚不了了。然则，当结扎的鱼面对罐中的窠巢捕食者时，存在反适时候（即流毒时候）变慢的趋势。固然这不错被解释为结扎的鱼相关于汲取假手术的鱼流毒性缩小，但这在随后与捕食者互动的行为中并未体现出来。举例，各群体之间的流毒性评分莫得各别。反适时候缩小是否反应了氧气吸收或输送材干受损仍然未知。尽管如斯，这不太可能，因为咱们莫得检测到心神圣能目的与捕食者互动变量之间有任何显耀联系性。雷同，反适时候变慢有可能与结扎的鱼应激反应加重联系。然则，推敲东谈主员们评估了皮质醇水平升高对雄性小嘴黑鲈这些行为参数的影响，但得出的论断是，皮质醇水平升高在捕食者互动时刻对流毒性评分莫得显耀影响。然则，这些推敲东谈主员莫得评估初次流毒时候。

在职何一个实验措置组中，咱们都莫得不雅察到雄性黑鲈的心神圣能目的与所评估的亲代赡养行为之间有任何联系性。这在很猛进度上与推敲东谈主员的肖似发现一致，除了一个相悖的不雅察收尾，即推敲东谈主员照实发现流毒性评分与心指导域中的旧例心率百分比（R% 心率）呈正联系，而咱们在职何一组中都莫得不雅察到这少量。咱们的推敲之间存在这种各别的原因仍然未知，但可能与推敲之间在方法上的微弱各别联系，举例，本推敲中的假手术 / 结扎措置本人可能影响了鱼的流毒性评分。

汲取假手术组纪录的旧例心率和最大心率，与推敲东谈主员之前对雄性小嘴黑鲈这些目的的评估收尾吻合得很好，他们也使用了 Star-Oddi 心率纪录仪，而且除了假手术 / 结扎侵犯除外，实验有筹划真的疏导。然则，值得一提的是，洽商到由于育雏期时候有限，生物纪录仪植入后的术后收复时候可能比本实验允许的时候长得多（长达数周） ，咱们的心率目的值可能甚而比这里阐发的还要低。与咱们的假定相悖，鳃部 / 冠状动脉结扎对该物种的静息心率或旧例心率、最大心率以及心指导域都莫得影响。这与之前的不雅察收尾形成对比，在之前的不雅察中，虹鳟鱼腹黑的冠状动脉供应被阻断后，静息心率或旧例心率大幅升高 ，这导致心指导域缩小，因为与汲取假手术的虹鳟鱼比拟，追赶后的最大心率保执不变 。此外，升高的旧例 / 静息心率可能有助于在旧例 / 静止要求下保管心输出量，因为冠状动脉结扎对虹鳟鱼保管腹黑每搏输出量有负面影响 。洽商到精致心肌仅占腹黑总质地的约 10%，因此，阻断通过冠状动脉的血液供应仅影响该物种中一小部分腹黑组织，是以结扎对这里评估的心率目的莫得影响可能并不奇怪。因此，冠状动脉结扎可能对黑鲈的每搏输出量以及保管心输出量的材干独一细微影响。固然在这里进行的血管剖解评估（即通过向鳃下动脉打针 Microfil 铸型材料）中，莫得不雅察到较着的格外的头部（即源于鳃部）冠状动脉供应路线，但小嘴黑鲈的精致心肌有可能从其他（举例尾部）路线赢得氧气，不外这少量尚不了了。

五、 论断与改日预计

基于咱们的推敲收尾，咱们得出论断，阻断鳃部血流，进而阻断冠状动脉血流（举例，可能因拿获后放生钓鱼导致的鳃损害而发生），会对小嘴黑鲈的繁衍妥贴度产生负面影响。鱼钩类型和垂纶者教诲等身分会影响鳃损害的可能性 ，是以咱们提出，发奋减少垂纶经由中的鳃损害，将减少放生鱼的亚致死效果。固然咱们不雅察到的时局背后的因果身分在很猛进度上仍然难以捉摸，但咱们的推敲收尾照实揭示了结扎的鱼有流毒性缩小的趋势，这可能影响了鱼卵的景况和 / 或亲代赡养决策，从而增多了弃巢和鱼卵孵化失败的可能性。然则，繁衍妥贴度缩小与雄性黑鲈心神圣能目的受损无关。照实，阻断流向腹黑的冠状动脉血流对这里评估的心率目的莫得显耀影响，这可能与在本推敲检会的要求下，该物种对冠状动脉轮回保管心神圣能的依赖进度较低联系。这就引出了一个问题，冠状动脉轮回何如使黑鲈的生感性能特征受益，以及为什么在这个物种的进化经由中它得以保留？东谈主们不竭觉得，冠状动脉在杰出活跃、“判辨材干强” 的硬骨鱼类物种中是焦灼的，这些鱼类或者保管高水平的腹黑功能，而且在其生计史中会靠近剧烈的执续性有氧判辨时代 。小嘴黑鲈可能不被觉得是稀少具有判辨材干的鱼类物种，至少字据这个界说是这么。因此，在走漏于环境应激源时刻，稀少是在它们本就对能量需求很高的产卵期，冠状动脉轮回可能对戒指腹黑和通盘动物的性能变得更具影响力。举例，急性升温以及缺氧会增多腹黑负荷和 / 或减少流向腹黑的静脉（腔内）氧气供应 ，而且被觉得是鱼类冠状动脉轮回进化的焦灼驱上路分 。另一种咫尺尚未被探究的可能性（但见联系推敲 ）是，永恒走漏于环境升温以及 / 或缺氧会导致鱼类对冠状动脉的依赖增多，是以在更具挑战性的环境要求下，黑鲈的腹黑功能可能更依赖于冠状动脉的氧气供应。临了，由于在各式鱼类物种中，精致心肌相关于腹黑大小的比例与体型呈正联系 ，在统一物种内亦然如斯，举例虹鳟鱼 ，跟着黑鲈体型增大，冠状动脉轮回关于保管生感性能可能也会变得愈加焦灼。这些可能性值得在改日进一步推敲。

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